В 2014 г. исполняется 75 лет теории о природной очаговости болезней, сформулированной академиком Е.Н. Павловским [1], и 50 лет выхода в свет монографии этого ученого «Природная очаговость трансмиссивных болезней в связи с ландшафтной эпидемиологией зооантропонозов» [2]. В книге Е.Н. Павловский охарактеризовал теорию природной очаговости трансмиссивных болезней, их возбудителей и переносчиков, значение доноров и реципиентов в процессе циркуляции патогенов; описал некоторые природно-очаговые инфекции, основные закономерности функционирования очагов, ландшафтную эпидемиологию зооантропонозов, а также общие меры профилактики.

Эпидемиологическая концепция о природе как об источнике заражения человека возбудителями различного характера, основанная на развернутых примерах четырех болезней инфекционной и паразитарной этиологии (клещевой энцефалит, клещевой возвратный тиф, туляремия и кожный лейшманиоз или пендинская язва), впервые была сформулирована академиком Е.Н. Павловским в докладе на общем собрании Академии наук СССР 29 мая 1939 г. [1].

Дальнейшее развитие учения о природной очаговости Е.Н. Павловским, его учениками и последователями показало, что оно имеет не только медицинское, но и общебиологическое значение. Оно послужило и служит ключом к раскрытию происхождения и эволюции многих болезней с природной очаговостью и получило мировое признание. В частности, сам Е.Н. Павловский отмечал: «Показателями расширения значения этого учения являлись: преобразование Омского государственного научно-исследовательского института эпидемиологии, микробиологии и гигиены в Институт по природно-очаговым болезням с филиалом в Тюмени, открытие аналогичных отделов в ряде институтов эпидемиологии и микробиологии, преобразование ранее бывшего отдела паразитологии и медицинской зоологии в отдел по природно-очаговым инфекциям Института эпидемиологии и микробиологии им. Н.Ф. Гамалеи» [3].

Е.Н. Павловский впервые ввел понятие о патобиоценозе, т. е. биоценозе определенного видового состава, в число обязательных членов которого входит и возбудитель болезни, какой бы природы он ни был [2]. При этом Е.Н. Павловский различал две категории патобиоценозов: замкнутые и смешанные или открытые [3].

В замкнутом патобиоценозе, характерном для облигатно-трансмиссивных природно-очаговых инфекций, возбудитель все время пребывает последовательно то в одном, то в другом организме позвоночного животного или членистоногого (насекомого). Примерами таких инфекций являются клещевой риккетсиоз, японский энцефалит и другие арбовирусные инфекции.

В открытом патобиоценозе возбудитель болезни не только циркулирует между донорами, переносчиками и реципиентами, но и закономерно переходит во внеш­нюю среду (почву, воду и т. п.), где может сохраняться то или иное время. Это явление характерно как для возбудителей факультативно-трансмиссивных инфекций с природной очаговостью (туляремия, лихорадка Ку, чума, листериоз и др.), так и для нетрансмиссивных зоонозов (лептоспироз, псевдотуберкулез и др.). Структура таких очагов является более сложной, так как в ее состав, кроме биокомпонентов, входят и абиотические компоненты неживой природы. Е.Н. Павловский, признавая возможность существования возбудителя вне организма хозяина, считал те абиотические компоненты, которые обеспечивают сохранение возбудителя, структурными компонентами природного очага инфекции. Правомерность этого положения подтверждается все более и более целым рядом научных фактов.

Центральным в экологии возбудителей природно-очаговых заболеваний вирусной, бактериальной, риккетсиальной, спирохетозной и другой этиологии, как и паразитарных инвазий, является понятие о природном очаге болезни. На этом понятии замыкаются все остальные понятия экологии их возбудителей.

Самому Е.Н. Павловскому принадлежит несколько вариантов определения природного очага: «Общее определение природного очага трансмиссивных болезней человека: им является участок территории определенного географического ландшафта, на котором эволюционно сложились определенные межвидовые взаимоотношения между возбудителем болезни, животными-донорами и реципиентами возбудителя и его переносчиками при наличии факторов внешней среды, благоприятствующих или, во всяком случае, не препятствующих циркуляции возбудителя» [4].

Следующее определение по существу повторяет первое с некоторыми дополнениями относительно структуры природного очага: «Природный очаг болезни – это участок территории географического ландшафта, которому свойственен определенный биогеоценоз, характеризующийся более или менее определенно выраженными биотопами и наличием биоценозов, в состав компонентов которых входят, кроме индифферентных сочленов, животные, являющиеся носителями возбудителя болезни и донорами его для кровососущих клещей или насекомых, становящихся переносчиками возбудителя восприимчивым животным (реципиентам возбудителя)» [5].

Третье определение отличается еще большей детализацией: «Природным очагом болезни является участок определенного географического или в известной степени окультуренного ландшафта, в биотопах которого существует биоценоз, т. е. сочетание минимума организмов, находящихся в межвидовых биоценотических связях, преимущественно характера цепей питания; осуществление таких алиментарных связей обеспечивает непрерывность перехода возбудителя болезни (патоэргонт) от больного животного или от носителя (животное-донор возбудителя) через посредничество преимущественно кровопитающегося переносчика (вектора патоэргонта) к восприимчивому организму того же, что и донор, или другого вида (животное-восприемник или реципиент патоэргонта); реципиент через некоторое время приходит в состояние потенциального донора для новой партии переносчиков, которые передают возбудителя новым особям популяции реципиентов и т. д. Реципиентом может становиться и неиммунный человек, вступающий на территорию природного очага болезни, когда в очаге в связи с сезоном года имеются голодные переносчики» [3].

Касаясь функциональной структуры природного очага, Е.Н. Павловский на первое место ставит возбудителя болезни: «Природные очаги болезней имеют определенную общую структуру, определяемую сочетанием пентады (пятерки) факторов: 1) возбудитель болезни как таковой; 2) животное-донор возбудителя; 3) для болезней трансмиссивных – переносчик возбудителя; 4) животное-реципиент возбудителя и 5) факторы внешней среды, не препятствующие непрерывной передаче возбудителя через его переносчиков».

Вопросам группировки мнений по данному вопросу различных авторов посвящен ряд обзоров, среди которых выделяется работа В.В. Кучерука [6].

За истекшие 75 лет разными авторами предложены многочисленные определения понятия природного очага, которые могут быть объединены в 4 группы: ландшафтно-географические, биоценологические, популяционные и ландшафтно-биоценологические. К первой группе относятся определения Е.Н. Павловского, А.Г. Воронова, В.В. Кучерука, О.В. Равдоникаса. В частности, А.Г. Воронов рассматривает очаг зооноза как единицу в первую очередь территориальную: «Очагом является не только совокупность животных-хозяев с обитающими в них возбудителями болезней и с переносчиками этих возбудителей, а природно-территориальный комплекс вместе с обитающими в нем возбудителем и животными – носителями и переносчиками возбудителей» [7].

К ландшафтно-географическим относится и определение природного очага в трактовке В.В. Кучерука, Б. Росицкого: «Очаг природный – наименьшая территория одного или нескольких ландшафтов, где в современных геобиоценозах циркуляция возбудителя осуществляется без заноса его извне неопределенно долгий срок (много следующих друг за другом эпизоотических циклов). Природный очаг – явление индивидуальное. Его границы могут быть определены на местности и очерчены на карте» [8]. О.В. Равдоникас в свою формулировку вложил понятие очага инфекционной болезни, которое по существу соответствует определению понятия «природный очаг»: «Под очагом инфекционной болезни мы понимаем группу соседних биогеоценозов в составе фации, урочища или зонального ландшафта, непременным сочленом биоценотической части которых является возбудитель данной болезни» [9].

В.Н. Беклемишев [10], преодолевая многословность формулировок Е.Н. Павловского, дал новое определение природного очага, относящееся к категории популяционных: «Природный очаг – популяция возбудителя вместе с поддерживающими ее существование популяциями позвоночных хозяев, а в случае трансмиссивных инфекций – также и членистоногих-переносчиков». В этой формулировке автор указывает основной конкретный объект эпизоотологии – популяцию возбудителя.

К этой же группе относится и определение В.Ю. Литвина и Э.И. Коренберга [11, 12]: «Под природным очагом заразной болезни мы понимаем любые естественные экосистемы, компонентом которых является популяция возбудителя».

С.П. Чунихин и соавт. [13] рассматривают очаг как экосистему или биогеоценоз, в котором длительное время без заноса извне циркулирует возбудитель инфекции. Это определение С.П. Чунихин относит к категории ландшафтно-биоценологических [14].

Факты, накапливаемые в непрерывном развитии концепции природной очаговости болезней человека, показали, что сочетанность очагов различных инфекций является обычным свойством экосистем.

По этой причине современное понятие «природный очаг» должно предусматривать существование в его структуре популяций возбудителей во множественном числе. Природный очаг – это популяции возбудителей болезней со всеми поддерживающими их существование биотическими и абиотическими компонентами экосистем.

Относительно понятия «сочетанный природный очаг» мы предлагаем следующую трактовку. Сочетанный природный очаг – это такой очаг, в котором имеются условия для совместной циркуляции различных возбудителей болезней, обеспечивающейся наличием общей паразитарной системы.

Сочетанные природные очаги применительно к трансмиссивным инфекциям, передающимся иксодовыми клещами, функционируют обычно на основе общей паразитарной системы, главным компонентом которой является переносчик [15, 16]. Такая трактовка сочетанного очага соответствует определению термина «сочетание», т. е. соединение, расположение чего-либо, образующее единство, целое [17].

Именно поэтому вполне логично, что индикатором сочетанных очагов, как правило, служит микст-инфицированность клещей. В настоящее время в Сибири установлен сочетанный природный очаг пяти инфекций на юге Красноярского края (Каратузский район), где в клещах Haemaphysalis concinna выявлены пять патогенов: вирус клещевого энцефалита, Borrelia afzelii, R. sibirica, R. heilongjiangensis и возбудитель туляремии. Клещи H. concinna являются полиадаптивными к патогенам различной природы и имеют общие биоценотические связи с прокормителями в природном очаге.

Возможна сочетанность природных очагов при параллельно существующих на этой же территории паразитарных системах, включающих иксодовых клещей различных видов, экологически связанных с патогенами вирусной, бактериальной или паразитарной природы.

Научные положения об очаговости болезней, эпидемическом процессе в историческом аспекте первоначально строились на основе изучения антропонозов. В связи с этим рассмотрим определения, даваемые эпидемиологами в отношении эпидемического очага. В.Л. Громашевский предложил следующую формулировку: «Очагом заразной болезни мы называем место пребывания источника инфекции с окружающей его территорией в тех пределах, в которых он способен в данной конкретной обстановке при данной инфекции передавать заразное начало окружающим. Очаг должен считаться существующим до полного исчезновения в нем заразного начала плюс максимальный инкубационный период данной болезни у лиц, общавшихся с очагом. Другими словами, очаг, представляя собой любое отдельное звено эпидемического процесса, существует в пространстве и во времени» [18].

Это определение применимо, главным образом, к эпидемическому процессу, свойственному антропонозным инфекциям: источник инфекции – пути передачи – восприимчивое население. При этом не учитываются особенности, присущие природному очагу, в котором популяция возбудителя существует независимо от человека, и «полное исчезновение» ее – сложная задача, решение которой возможно только при условии полной ликвидации экосистемы. Таким образом, понятие «очаг инфекции» в формулировке Л.В. Громашевского не может быть распространено на зооантропонозы, поскольку для этой группы инфекций применимы принципы популяционной биологии, которые могут лечь в основу понятия «природный очаг».

Последующие исследования привели к выводу, что основным компонентом эпидемического, как и природного, очага является популяция патогена, и без знания и понимания экологии возбудителей невозможна дейст­венность эпидемиологического надзора [19].

Касаясь понятия «ландшафтная эпидемиология», следует отметить, что в данном случае основной акцент делается на эпизоотическом процессе, которому отводится основная роль в существовании природных очагов.

При этом подходе не учитывается, что побудительной силой эпидемического процесса является социальный фактор, т. е. человек, который по бытовым или производственным причинам вступает на территорию природного очага.

Впервые введенное Е.Н. Павловским понятие о категории открытых патобиоценозов получило дальнейшее развитие. Открытый характер патобиоценоза, создающий условия для выхода возбудителя во внешнюю среду, обусловливает и более сложные пути его дальнейшей диссеминации, а также определяет особенности эпидемиологии инфекций, вызываемых этими возбудителями. Последующая судьба возбудителя, оказавшегося во внешней среде, зависит от его устойчивости к воздействию абиотических факторов (свет, температура, влажность, электролитный состав, pH среды и т. п.). При наличии определенной устойчивости возбудителя создаются условия для инфицирования человека и различных восприимчивых животных, осуществлявшегося в течение определенного отрезка времени (в зависимости от степени резистентности возбудителя) факторами внешней среды.

Указанные эколого-эпидемиологические особенности ряда инфекций, возбудители которых способны обитать во внешней среде, послужили основанием для выделения этих инфекций в специальную группу – сапронозы [20]. В.Ю. Литвин [21] относит к типичным сапронозам инфекции, возбудители которых существуют в природе без всякой связи с теплокровными животными (легионеллез), либо связь с хозяевами более или менее случайна и необязательна для возбудителя (ботулизм, столбняк, мелиоидоз и др.).

Г.П. Сомов [22] обосновал необходимость выделения такой группы инфекций, как сапрозоонозы. Этим термином объясняется закономерный переход микроба из организма теплокровных животных во внешнюю среду, сопровождающийся изменениями свойств возбудителя.

Согласно одному из основных положений экологии, в процессе эволюции экосистемам свойственна тенденция к ослаблению антагонистических взаимоотношений между организмами и возрастание тесного совместного существования разных видов, т. е. симбиоза. Такие адаптации способствуют сохранению видов в природе. В таком случае антагонистические взаимоотношения видов могут проявляться во вновь возникших экосистемах или быть результатом интродукции – переселения за пределы естественного ареала новых видов животных в уже сложившуюся экосистему. Примером таких антагонистических отношений могут служить эпизоотии и эпидемические вспышки омской геморрагической лихорадки (ОГЛ), возникшие в лесостепных районах Омской области в результате интродукции из Северной Америки в местные экосистемы нового вида – ондатры, оказавшейся высоко восприимчивой к вирусу ОГЛ. В последующий многолетний период ондатра стала «равноправным членом» западносибирских экосистем, в результате чего произошло резкое снижение заболеваемости этой инфекцией, вплоть до длительного ее прекращения. Исчезновение разлитых эпизоотий ОГЛ в популяции ондатр, которые в предыдущие годы сопровождались массовым падежом животных, очевидно, является результатом того, что вирус ОГЛ исполнил роль селективного фактора, и популяции ондатр приобрели резистентность к нему, что и обеспечило тесное совместное существование животных и патогена. В пользу этого свидетельствует факт наличия устойчивости к вирусу ОГЛ у «древних» видов обитателей водных стаций, например, у водяной полевки [23].

Определение понятия «паразитарная система» наиболее известно в трактовке В.Н. Беклемишева [24]: «Паразитарная система образована популяцией паразита вместе со всеми популяциями хозяев, непосредственно поддерживающих ее существование».

Это понятие широкое и свойственно любым инфекционным и паразитарным заболеваниям, так как оно касается паразитов, которыми являются экологически разнородные организмы (вирусы, бактерии, простейшие, гельминты и т. д.). Паразитарные системы относятся к категории популяционно-экологических понятий.

Паразитарная система служит составной частью как естественных, так и антропогенных экосистем, поскольку тесно связана с другими их компонентами. Паразитарные системы природных очагов могут быть по структуре двучленными (возбудитель – теплокровное животное), трехчленными (возбудитель – членистоногий переносчик – теплокровное животное) и многочленными. Первые характерны для нетрансмиссивных инфекций, вторые – для трансмиссивных.

В функциональном отношении паразитарные системы подразделяются на замкнутые, полузамкнутые и открытые [25], что напоминает приведенные ранее категории патобиоценозов [3].

В непосредственной связи с теорией природной очаговости находятся понятия об ареале возбудителя и нозоареале. Ареал возбудителя – область естественного распространения какого-либо патогена или группы патогенов. Рассматривая вид возбудителя со свойственной ему жизненной формой как вполне определенную биологическую систему, способную к непосредственному воспроизведению в конкретных условиях среды, и учитывая его паразитическую природу, при изучении географии болезней в первую очередь выделяют территории, в пределах которых поддерживается непрерывность существования этого возбудителя на определенных носителях [26]. Эти территории представляют собой ареал вида возбудителя. Нозоареал – область распространения определенной болезни или группы болезней. Нозоареалом антропозооноза являются эпидемиологически активные участки территории распространения природных очагов болезней. В свою очередь потенциальным нозоареалом являются участки ареала возбудителя антропозооноза, в пределах которых заболеваемость людей отсутствует.

В заключение следует еще раз подчеркнуть жизненность и значение учения Е.Н. Павловского для правильного понимания экологии патогенных возбудителей и необходимость интеграции исследований в этой области для решения фундаментальных и прикладных задач.